上文：记忆的六边形理论(一)

“我们一直在思考海马体和内嗅皮层是如何产生更普遍的用途的，”Stachenfeld说。“这是一个非常强大的想法，你可以把一个(网格单元)结构一般化，并将其快速地应用于新领域。”这可以提高一个人的效率，使人学习得更快。”

由于研究人员通常不能直接测量他们的测试对象的单个神经元，他们必须巧妙地运用其他方法。例如，在2010年，神经科学家在功能性磁共振成像(fMRI)的大脑扫描中发现了一种特定的信号，可以作为网格细胞活动的间接标志。这种“六向”信号出现在试图在虚拟环境中定位的受试者身上。事实证明，网格细胞也可进行其他信息处理，一些是空间信息，一些则不是(其他诸如视觉信息、时间信息等)。

最早的例子之一是介于空间与非空间两者之间的行为:视觉空间的定位。研究人员发现，当猴子头部固定在固定位置时，仅凭眼睛就能追踪图像。最近对人类的研究发现了同样的六向特征，一些实验甚至发现了在物理定位任务中已经观察到的网格代码的其他更直接的属性。

类似的原理也可以解释大脑如何编码时间。人们已经发现，海马体中包含的位置细胞在某些情况下也表现为“时间细胞”神经元，它们会被激活以指示时间上的连续时刻(而不是空间上的连续位置)。老鼠将在迷宫中奔跑，其中一段包括在轮子或跑步机上原地小跑几秒钟，然后继续前进。在大鼠原地奔跑的时间内，它们的实际位置保持不变，但海马体内的细胞会激动，以跟踪它们的时间进程:一些神经元在开始的几秒钟内处于活跃状态，另一些则在接下来的几秒钟内处于活跃状态，以此类推。这一发现“将时间作为一个不同的维度带入了这个理论，”贝蒙德说。

去年夏天发表在《自然》(Nature)杂志上的一篇论文为一种独特地编码时间的系统提供了证据，这种系统需要以记忆或经历为背景。由Mosers领导的一个研究小组发现了一种时间编码方案，它可以跨越从秒到小时的多个尺度。虽然记录时间和网格细胞之间还没有明确的联系，但是科学家们已经发现了一些联系的线索:例如，当老鼠在跑步机上跑步时，网格细胞发出的信号是时间依赖性的。

去年，普林斯顿大学(Princeton University)的一个科学家团队为这一系统带来了另一个潜在的维度:声音。他们对老鼠的大脑活动进行了监控，这些老鼠通过推动一个杠杆来改变发出声音的频率，使其与之前听到的声音频率相匹配。他们的观察结果显示，老鼠可能是在大脑的“声音空间”中寻找自己想要的音调。

也许最鼓舞人心的是，2016年进行的一项实验为网格细胞行为增加了更加抽象的色彩。由牛津大学(University of Oxford)计算神经学家蒂莫西·贝伦斯(Timothy Behrens)领导的研究人员让人们观看屏幕上一只鸟的轮廓，看它脖子的长度、腿的长度，或者脖子和腿都被拉伸和压缩之后的长度。在他们的fMRI数据中，六向信号再次在大脑的几个区域出现了：它的变化就像被试在一个二维的“鸟空间”中定位一样，一个轴表示脖子的长度，另一个轴表示腿的长度。

这一发现表明，大脑处理物理空间和概念空间轨迹的方式大致相同。现在，包括贝伦斯、贝蒙德和神经学家克里斯蒂安·多勒在内的研究人员提出，所有的知识都可以这样编码，网格代码可以处理不同的对象、不同的体验和不同的记忆。

“它映射什么维度的信息似乎是相当任意的，”贝蒙德说。“有趣的是，它似乎在各个领域都很普遍，并且采取相同的作用机制。”

德国神经退行性疾病研究中心的认知神经学家Thomas Wolbers补充说，这项工作对网格细胞仅仅是“一个纯粹的位置信号”的想法提出了质疑。 “到目前为止，我们只在空间定位时看到过它，因为我们只研究了空间定位任务”他说。“它的功能可能更加普遍。”

本文译自 theAtlantic，由 Mork 编辑发布。

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