A. 整个常规序列的试验顺序，以固定顺序重复指尖在五个不同方向的受力，这意味着每个方向的受力都接受了相同的刺激。力(红线)和接触器位置(黑线)沿法线(z)、远端/近端(y)和尺侧/径侧(x)轴显示，同时记录单个示例 SA-1 神经元的动作电位(底部跟踪)。B. 所有记录神经元(因此也包括指尖)在常规序列中所有试验中接触器在切线平面上的平均位置。曲线的彩色部分表示五个力方向中每个方向的牵引阶段，而指尖加载的其他阶段(高原、牵引)和刺激间期则以灰色显示。虚线表示切向力的作用方向。C. 整个不规则序列的试验顺序，其中力的方向各不相同，因此在每个刺激方向的试验之前，五个方向各加载一次。D. 不规则序列中接触器在切线平面上的平均位置。E. 接触器在切向面上的位置，以指尖静止时的位置(灰色标记)为参照，在每个加力方向开始时(填充圆圈)和加力牵引阶段(彩色线条)。与 D 中的试验相同，但不同的力方向显示在不同的面板中，以便更好地观察。

科学家详细阐述了在施加力时，指尖触觉神经元的活动如何受到指尖机械记忆的影响。

这项研究今天以eLife评审预印本的形式发表，其编辑称这项基础发现阐明了指尖的黏弹性——其对施加力的时间依赖机械响应——如何影响触觉神经元向大脑传递的信息。

研究结果强调，这些神经元不仅信号当前指尖力，还信号指尖过去负荷的黏弹性记忆。关于皮肤最近物理状态的触觉信息可能帮助大脑制定准确的运动控制命令，以控制手部进行物体操作和触觉任务。

我们每天用手完成的任务，如烹饪、清洁或抓握和运输物体，都需要精确和快速反复地对外部物体施加力。为了有效完成这些任务，大脑依赖触觉神经元提供的关于作用于指尖的力的信息。然而，这些神经元并不直接信号接触力，而是传递有关施加力使皮肤变形的信息。

论文第一作者、英国谢菲尔德大学心理学系高级讲师Hannes Saal解释说:“人指尖的黏弹性意味着任何因作用于指尖的力所造成的变形会持续比力本身更长时间。因此，前次力所造成的残余变形会影响指尖在受到新力时的机械反应。然而，这种物理记忆如何影响自然手部使用期间触觉神经元的信号传导尚不清楚。”

为了研究这一点，Saal和同事们检查了前次指尖力如何影响在施加新力时第一级触觉神经元的反应。他们使用定制机器人以模拟自然物体交互时通常遇到的力来刺激指尖。

他们使用特制电极记录插入人类志愿者周围神经中的近200个单个神经元的脉冲响应。这些神经元分为快适应型1(FA-1)、慢适应型1(SA-1)和慢适应型2(SA-2)。

他们快速连续地以不同方向对指尖施加力。通过比较刺激顺序保持恒定的序列和刺激顺序系统变化的序列中指尖变形和引发的神经响应，团队分析了前次力刺激对后次刺激响应的影响。

首先，他们注意到改变加载历史导致指尖变形的变异更大，这确认了指尖的黏弹性记忆。然后，他们检查这种变形的增加变异性是否反映在神经元响应中。他们发现，当方向顺序变化时，力施加期间的放电率在FA-1和SA-1神经元中约为固定顺序的两倍变异，在SA-2神经元中约为70%更多变异。

这表明指尖的黏弹性记忆影响了触觉神经元的响应。神经元类型之间效应大小的差异可能源自1型神经元主要感知皮肤表层结构中的机械事件，而2型神经元主要感知更深组织中的张力状态。

接下来，团队调查增加的神经元响应变异性是否可与指尖的黏弹性记忆联系。为此，他们量化传递到大脑的关于力方向的信息，包括当前和前次力。他们发现，与顺序一致时相比，当前次刺激系统变化时，关于当前力方向的信息降低。

有趣的是，他们还观察到每个类型内个别神经元的行为存在可观差异:一些神经元主要信号当前力方向的信息，另一些信号当前和前次方向，还有一些主要信号前次方向。此外，他们发现SA-2神经元(其中许多即使无外部刺激也处于活动状态)甚至可在指尖负荷之间信号指尖黏弹性变形状态的信息。

这种响应多样性表明，第一级触觉神经元集体向大脑传递丰富的关于指尖黏弹性状态的信息，其中包含过去刺激的记忆。论文合作作者、悉尼大学教授Ingvars Birznieks指出:“我深受一个想法的吸引，那就是SA-2神经元的一个功能可能是信号指尖整体黏弹性状态，这可能使1型神经元输入的解释更准确。”

作者指出，目前还没有系统研究黏弹性对触觉感知的影响是否会影响手动任务的完成，因此黏弹性是否可能限制表现，或者大脑是否以某种方式使用关于过去刺激的神经信息，仍不清楚。另外，如eLife公开评议中所建议的，直接检查皮肤变形和神经元放电之间的联系可能使研究更完整，这也是作者目前正在解决的一个方面。

“我们的发现表明，触觉神经元群体持续为大脑提供关于指尖黏弹性变形状态的信息。” 瑞典乌梅奥大学生物医学系教授、论文高级作者Roland Johansson总结道，“大脑可能会利用这一信息来在规划和评估以触觉为基础的动作时估计指尖状态。这一想法值得未来研究深入探索。”

本文译自 medicalxpress，由 BALI 编辑发布。

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