我们人类是不常见的视觉生物。生具正常视力的人类惯于认为眼睛是认知世界的关键。

视觉是一种感光的高级形式。但在日常生活中，我们也经历了其他更基本形式的感光。例如，我们都知道感受到温暖阳光照射在皮肤上的喜悦，在此情形下用热取代了光。眼睛或者甚至是光感受细胞并非必需。

但近数十年来科学家发现，人类在内的诸多动物在眼睛之外的未预料的区域具有专门的光检测分子。这些“眼外光受体”一般存在于中枢神经系统或者皮肤，但在内脏中也很常见。眼睛之外的感光分子是做什么的呢？

credit: 煎蛋小编&画师樂米張

依赖于检测光的视觉

动物中鉴定的所有检测光的视觉细胞都使用一族蛋白质，视蛋白。这些蛋白质摄取维生素A衍生而来的光敏分子，这种分子在接触光的时候会改变自身结构。视蛋白因此就改变自身形状，打开光感受细胞的信号路径，最终向大脑发送检测到光的信息。

大部分清醒视觉都源于视网膜上的光受体。在脊椎动物中，检测光的细胞大致形状就像是杆或者锥，这也是他们的名字由来(视杆细胞和视锥细胞)。

我们业已知道其他脊椎动物在大脑中也有额外的光受体。但科学家们长久以来都认为视杆细胞和视锥细胞就差不多是哺乳动物的整个视觉系统了。因此，布朗大学的David Berson于21世纪早期在老鼠的视网膜中发现了其他响应光的细胞着实令人震惊。

后来很多实验室证实这些细胞包含一类新的视蛋白，名为黑视蛋白，清醒视觉似乎并不涉及这种蛋白。

我们其实不应将它们称作眼外，因为它们就在眼睛里面。相反，它们常被称作“非视觉”光受体。研究者用这个词指代所有与神经系统成像路径不相关的动物光受体。

所以现在我们知道了在很多或者可能是大部分动物的眼睛中都存在非视觉光受体。我们还能在体内其他什么地方有所发现呢？

寻找不在眼睛中的光受体

一般来讲，鉴定潜在的眼外光受体意味着搜寻能检测光的视蛋白。廉价高效的分子基因技术的出现使得视蛋白的搜寻工作得以在全世界的实验室中实行。

包含视蛋白的细胞可能是活跃的光受体，但研究者会利用生理学或者行为测试来进行确认。例如，在使这些细胞接触光时寻找电讯号变化或者动物活动的改变。

科学家在眼睛之外发现的光受体主要位于中枢神经系统。几乎所有动物都在大脑和神经中有几种这类细胞。

大部分其余的光受□□于皮肤之中，特别是活跃的变色细胞或者名为色素细胞的皮肤器官。我们在很多鱼类、螃蟹或者青蛙上看到的黑色、棕色或者鲜艳的色斑就是这种细胞。这类细胞在头足类动物中最为发达：章鱼、鱿鱼以及乌贼。动物可能因为某些原因主动控制自己的颜色或者外表图案，其中大部分时候是为了伪装(匹配背景颜色和图案)或者产生明亮、显眼的进攻信号或者吸引异性。

惊人的是，视蛋白之外还有第二类光敏分子，从来没有被用于视觉(就目前所知)。这类分子存在于某些神经结构中，比如某些昆虫的大脑或者触角，甚至是鸟类的视网膜。这种分子叫做隐花色素，这样命名是因为对它们的功能和动作方法仍然所知甚少。隐花色素最初是在植物中发现的，可以控制植物生长和一年一度的生殖变化。

为什么要在眼睛之外检测光?

既然我们知道可以在动物体内各处发现这些光受体，那么这些光受体到底在做什么？显然，它们的功能部分取决于所在的位置。

一般来讲，这些光受体可以调节意识层面之下的无需极其精确知晓光源时空位置的光控行为。典型的如每天清醒、睡觉和醒来循环的时机，情绪，体温以及大量其他与日夜轮换同步的内部循环。

维护规律生理循环、引起时差不适的生物钟几乎总是受到这些光受体的控制。这些感受器对于开合眼睛中的瞳孔以适应变化光强也很重要。鱼类或者章鱼皮肤上的光受体一般控制颜色和图案变化。

在某些动物中，这些光受体则具有迥然不同的、可以说是惊人的任务：提供磁感知，即检测地球磁场的能力。这一能力是基于隐花色素的，为鸟类和蟑螂等不同动物提供了磁定向能力。

人类也具有非视觉光受体

随着在哺乳动物视网膜上视杆细胞和视锥细胞之外的光敏分子的发现，显然人类也一定利用了非视觉途径控制行为和功能。

随着光强变化，瞳孔大小也会变化，即使是盲人。2007年发表的一项英国和美国的联合研究发现由于基因失调丧失所有视杆细胞和视锥细胞的病人仍然具有响应光线的日常节律和瞳孔。甚至在被展示蓝色光线时，一位病人甚至称能感受到“光亮”，那就可能是刺激到了视网膜上的视杆细胞和视锥细胞之外的光受体。

最近约翰霍普金斯大学的Samer Hattar的团队主导的啮齿动物上的研究表明，非视觉途径可以调控情绪、学习能力甚至是清醒视觉的敏感度。

最后，约翰霍普金斯大学的Solomon Snyder和Dan Berkowitz主导的一项近期研究发现，小鼠的血管中包含黑视蛋白，这是一种视网膜非视觉感光中所用的视蛋白。他们发现这种光敏蛋白能调控血管的收缩和舒张。由于人类可能具有相同的系统，这就能部分解释为什么清晨易发心脏病，这可能与那时的血压变化有关。

我们知道非视觉光检测在动物生活中无处不在而且至为关键，未来的研究将继续探索其对人类健康的影响。

本文译自 conversation，由 CliffBao 编辑发布。Thomas Cronin(马里兰大学)

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