这就是小脑。它的名字意味着“小脑”——它就像你“大脑”下面的另一个大脑。

如果你对小脑的功能有些模糊的记忆，可能会想到它与平衡有关。医学生必须学习由于小脑损伤导致的“小脑步态”(醉酒者也有类似的摇摆步态，因为酒精会损害小脑)。

对于患有小脑疾病的病人进行更详细的神经检查，会发现他们的运动问题更加多样。

你会注意到，病人无法做到无晃动地将手指触到鼻尖或拍掌；他们的眼睛会来回摆动(这叫做眼球震颤)；站立或行走时，他们会前后摆动，几乎要摔倒，需要用宽基站姿来支持自己。

在小脑疾病中，肌肉张力降低(人们会变得“松弛”)，动作不流畅(每个子动作都是分离的)，出现失测(无法正确“瞄准”或估计动作距离，过度或未达目标)以及“意图性震颤”(开始动作时出现的幅度大、相对缓慢的摇摆，与帕金森症等疾病特有的“静止震颤”形成对比)。

显然，小脑在控制动作方面发挥着一定的作用，而当其受损时，动作会受影响。但为什么我们需要另一个“小脑”来控制这些动作方面的内容呢？

大脑皮层(或“前脑”)已有负责运动的区域，如运动皮层和基底节。甚至不用小脑，你依然可以进行很多动作！

即使在极少见的小脑未形成病例中，人类仍可以行动，只是受到损害：儿童时期的运动和语言发展缓慢，口语发音异常，肢体动作摇摆，以及轻度到中度智力障碍。但并非瘫痪，甚至整体残疾程度并不特别严重——许多此类患者能够独立生活和工作。

这……很奇怪。

小脑的工作是什么？仅仅为了“让运动和认知技能更顺畅”而有一个完全独立的器官，似乎很奇怪。

关于小脑的另一个奇异之处在于它的解剖结构。

这些大型复杂的神经元是只存在于小脑中的浦肯野细胞(Purkinje cell，自律性细胞)。

它们每个拥有数百个突触，不像大脑皮层的神经元，后者通常只有少量突触。

小脑中的其他细胞主要是小颗粒细胞——实际上，它们如此众多，以至于构成了整个人脑所有神经元的一半以上。总的来说，小脑包含了80%的所有神经元！

如果你是一个带着显微镜且一无所知的外星神经学家，你的第一反应可能会是“噢，是的，思考活动一定发生在小脑里。”

为什么要把如此多的神经复杂性专门用来……让动作更流畅和“高级”认知更好一些？

第三个奇异的事实是，小脑的大小在灵长类进化和人类史前史中一直在增长，超过了大脑总体大小的增长速度。

伟大的类人猿大脑与猴大脑的区别，在于它们更大的额叶和小脑叶。尼安德特人的大脑比我们人类的大，但小脑更小。最引人注目的是，现代人类的小脑比仅50,000年前的“解剖学上现代”的克罗马侬人类要大得多(但大脑半球相对较小！)

外星古生物学家也许会因此假设，“噢，对的，小脑，高等智力的所在地。”

小脑看起来好像应该承担一些关键的独特功能。某个关键的“使我们成为人类”的功能。但它会是什么呢？

小脑是古典条件反射的中枢

古典条件反射——那种让狗在听到铃声时因为学会了将铃声与食物联系在一起而流口水的机制——是一个非常原始的过程。

你不需要很复杂的大脑就能实现古典条件反射。

你可以让海兔这种仅有20000个神经元的海洋软体动物，通过学习把中性的触感与痛苦联系起来，从而对中性触感产生退缩反应。

甚至单个细胞都能表现出学习能力。大型黏菌变形体物种Physarum能够“训练”以穿越培养皿中的有害区域到达另一边的食物。

然而，在脊椎动物中，古典条件反射高度集中在神经系统内：小脑是学习条件反应所必需且足够的。

古典条件反射的标准测试是眼睛眨动测试：被试能否学会将中性刺激与不愉快的刺激(如吹向眼睛的一阵气流)联系起来，自动地对中性刺激作出眼睛眨动反应。

如果在动物中损伤小脑，它们就不再表现出眼睛眨动的条件反射。小脑损伤的人类也没有眼睛眨动的条件反射。

相反，如果你想要古典条件反射，你只需要一个小脑——实际上，只需要浦肯野细胞就可以实现古典条件反射！

控制眼睛眨动反应的是浦肯野细胞。当动物感觉到眼睛上的一阵气流时，浦肯野细胞暂时停止放电，导致眼睛眨动。

因此，在2007年，一些瑞典研究者决定孤立这种反应进行研究。这是他们的做法。

你可以取一只“脑干外离”的雪貂——即脑干完全从其他大脑部分切除(包括脑干和小脑)。通过两种类型的神经元电极刺激对浦肯野细胞进行条件化：对攀登纤维(无条件刺激)和苔藓纤维(条件刺激)进行刺激。刺激攀登纤维(当气流触碰眼睛时自然发生的情况)会暂时抑制浦肯野细胞的放电；刺激苔藓纤维则不会。但是，如果在激发攀登纤维之前紧接着刺激苔藓纤维，浦肯野细胞就会学会预期这一联系，并在受到苔藓纤维刺激时抑制它们的放电。这是古典条件反射的教科书例子。

小脑浦肯野细胞是唯一能够进行单细胞学习的个体神经元吗？

不是所有动物都一样；海兔的感觉神经元就能通过古典条件反射进行学习。但我尚未能找到在脊椎动物中除小脑外还有其他区域能够进行单细胞古典条件反射或者联想学习的研究。(当然，大脑的其他区域也涉及到学习，但那些学习可能是通过多细胞的信息进行的，比如周围神经元的放电模式关系。)

我们为什么要关心这个问题？

首先，这至少给了我们一个小脑的“独特职能”：它是大脑中学习条件联想的地方。

其次，它推翻了长期潜在增强理论，即大脑中的学习仅通过加强神经元之间的突触连接来实现。(按照“一起放电的神经元，彼此连接”这一格言)。大脑并不像神经网络，其中“学习”或“更新”的唯一事物是神经元之间的权重，而且至少有部分学习显然发生在单个神经元之内。

这对于希望数字化模拟大脑的人来说是个坏消息。这意味着需要模拟的相关内容(比如细胞内的学习过程)比把每个生物学神经元都看作一个神经网络“神经元”所希望的那样要多，因此模拟大脑的计算要求可能——可能远远高于——连接主义者的希望。

另一方面，细胞内学习对于试图发现大脑内部学习机制如何工作的神经科学家来说是个好消息。如果你正在研究在单个神经元内发生的学习(或古典条件反射)样本，那么长期假设的“影像”，即对新学会信息的物理表征，必须存储在该神经元内部。该神经元内必须有些物理或化学变化以代表新学习的信息，并引起相应神经元放电行为的改变。

小脑神经元学习数量

不仅小脑浦肯野细胞可以经过古典条件反射学习，它们还能学习有关刺激时间的信息。

如果条件刺激和无条件刺激之间的时间间隔变化，浦肯野细胞会学会在不同时刻抑制自己的放电，以此相匹配。

也就是说，如果浦肯野细胞从经验中“学到”不愉快的刺激通常在中性刺激后的50毫秒出现，那么它会在接受中性刺激大约50毫秒后暂停放电。如果浦肯野细胞“学到”更长的延时，它会等待更长时间后再暂停。

这意味着浦肯野细胞内部能够代表数字或数量。

换言之，小脑浦肯野细胞，能够“数数”(或测量)。

小脑是度量的中枢吗？

考虑到小脑疾病的症状，浦肯野细胞具有测量数量的能力对理解小脑的功能颇具启发意义。

失测症，或者无法估计正确移动的距离/速度，是小脑损伤的典型症状。如果测量(特别是运动定时)局限于小脑，那失测症作为小脑缺陷就很有道理。

小脑损伤的其他症状，比如意图震颤(患者试图移动时出现的大幅度前后摇摆)，可能简单来说就是失测症导致动作开始时就超射的结果，之后试着矫正过头的动作，自己也超射摆向另一个方向，如此反复。眼球震颤也可能是相同的问题，只是起作用的是眼肌。

甚至小脑损伤的非运动症状，如精神测试表现差，有时也被称作“思维失测”。

小脑患者在进行规划任务(如汉诺塔谜题)、空间推理任务和执行功能任务时会遇到困难；你可能会认为，心智上“估量”花多久时间做事情，或者“该如何”将子任务与整体关联起来，以及理解物体在空间中是如何相互适配的，都是心智“测量”的方面。

小脑患者虽然能够构建语法正确的句子，但在生成逻辑句子时犯有奇怪的错误。列如：

- “这是个大工程，但它不容易。”
- “如果你开车，会比较不拥挤。”
- “虽然这个尺寸不适合你，但我会问是否有合适你的。”
- “我从没想过会在这里遇到你；我也没想过，因为这里买的东西看起来很新鲜。”

连词(如“但是”、“虽然”、“因为”、“如果”)代表了句子部分之间的特定逻辑关系。小脑患者的错误表明，他们在构建这些连词的能力上具有特定的障碍。

以“这是个大工程，但”开头的句子应该以通常和“这是个大工程”这一说法冲突的内容结尾；而小脑患者却以通常加强该说法的内容结尾(“大工程”通常“不容易”)。这违反了句子各从句之间预期的逻辑关系。

从某种意义上来说，这类似于在“空间”或“部分-整体”关系问题——小脑患者根据两者之间正确的连词关系构建句子的能力受阻。这与正常人可以做出同样个别动作的方式相似，但他们在流畅连接这些动作时有困难，不能“正确组合”不同的部分。

当然，大脑的其他区域也参与“测量”或“数量”活动。大脑的视觉区域“测量”空间距离，听觉区域“测量”音高和节奏，大脑皮层的不同部分在心算等活动中也活跃。所以并不是说，小脑是唯一“测量”或“相关”事物的区域。但的确有一些与测量相关的事情正在发生。

小脑是预期的家园吗？

另一个关于小脑作用的广泛理论是预期或准备。这与小脑发生古典条件反射的事实十分吻合。古典条件反射包括学习预期一个刺激会跟随另一个刺激，并响应以期望的刺激而做出反应。

这也非常符合小脑在运动规划和序列化中的角色。流畅的动作需要我们在不停地思考之间无意识地、迅速地形成串联多重不同动作的意图。

小脑损害患者描述说：“我的左手(未受影响的那只)动作是下意识完成的，但我必须一个一个地思考右手(受影响的那只)的每个动作。转身时我会突然停止，并且在重新开始前必须思考。”

这种小脑损伤症状代表了一种预期或准备功能的失效，这种功能本应自动“为下一步做好准备”。

患有小脑损害的患者在切换注意力焦点(比如，从需要视觉线索的任务切换到需要听觉线索的任务)的能力受损，但在不需要转换焦点的类似任务中表现正常。脑部其他地方有损伤的患者在任务切换上没有问题。

这也表明小脑参与了“准备”或“预期”在进行心理动作之前。

此外，实验性地刺激动物小脑会使它们对随后的感觉刺激更加敏感，进一步支持小脑帮助生物体“准备注意”。

特别是，小脑的浦肯野神经元参与了“预备”运动调整，比如为实验者移动物体时提前改变对物体的握持方式。

如果小脑的功能是全面的“预期”或“预测”建模，这将解释为什么它如此重要，尤其是在灵长类和人科动物的进化中。显然，我们的灵长类和人类祖先在灵巧性(比如使用工具、投掷)上被选择了，同样在预测和理解不断变化的世界的普遍认知能力上也是如此。

这也解释了为什么没有小脑的人仍然能够完成健康人的大多数任务，只是表现更糟。

缺乏小脑的人完全无法进行眼睛眨动的古典条件反射，但他们不是完全无法学习或记忆；他们学习新技能虽然缓慢，但确实能学会，也没有完全的失忆。

如果他们无法学习立即预测上下文以准备即将到来的动作，但能够通过使用大脑皮层更慢、更不稳定的途径来学习和形成记忆，这将是有意义的。他们可以完成健康人的大部分同样的技能，但他们必须“通过试错”来调整，而不是使用预期在第一次就做对，因此他们的速度更慢，准确性更低。

换句话说，小脑是对动作后果的前瞻性模型。

小脑接收到由运动皮层生成的运动命令的副本，并使用其模型来预测感觉后果；然后它可以将预测数据与实际数据进行比较并纠错。一个快速、潜意识的用于传感器运动预测和学习(包括古典条件反射)的路径仅限于小脑；一个慢速的路径则包含了小脑和大脑皮层。

意识感知到感觉信息需时数百毫秒——实现精细调校和响应感觉反馈以适应实时运动的时间尺度太慢了。实时运动必须通过比识别视觉皮层等的长链神经元传感处理要快的某种东西来形成和控制。但如果完全没有任何来自如反馈控制的“盲目”移动，则会导致无法接受的粗糙、笨拙和断断续续的运动。也许，解决方案是由小脑生成的“虚拟现实”，这是一个比感官认知运行得更快的世界预测模型。

小脑在其他动物中的作用：主动感知

所有的脊椎动物都有小脑。

如果你从一条狗鱼身上移除它的小脑，它仍然可以游泳，但它倾向于“失速”，判断其转向有困难，以至于它经常撞到水缸的侧面。

小脑在具有电定位能力的鱼类中尤其发达，比如非洲淡水电鲶鱼。这种鱼利用其遍布全身的电感应感受器绕过障碍物。

这种鱼使用其庞大的小脑来监测周围水中移动物体的电特性。就像哺乳动物视觉皮质中的特定神经元对形状、位置和角度的视觉特征敏感一样，来自这种电鲶鱼小脑的特定浦肯野细胞对特定目标的距离和速度敏感。

类似于电鲶的原始哺乳动物，如鸭嘴兽，也有不同寻常地大的小脑；与电鲶一样，鸭嘴兽在其喙部是电敏感的，它用来探测水中的游动猎物。

水生哺乳动物——鲸鱼、海豚、海豹和海狮——也以其大脑独特的小脑而闻名，特别是须鲸。在海洋哺乳动物中，小脑用于回声定位。利用小脑进行导航的回声定位蝙蝠，尽管其小脑相对于大脑大小来说是小的。

在许多哺乳动物中，大部分面积的小脑用于处理用于探索的身体部位的感觉和运动信息：啮齿动物的鼻部、灵长类的手、树居猴的尾尖。

在动物中，小脑似乎既参与运动，也参与感觉知觉，并且引人注目的是，在使用回声定位或电定位的水生动物中，尤其是对利用空间感知在各个方向感知物体位置的空间感知能力特别大。

这暗示小脑正在进行类似“空间世界建模”的活动，这与小脑工作是预期和准备的理论相符。

回声定位和电定位都是感觉模式，其中生物体产生在其周围的一个“场域”(电波或声波)，并在该场域的破坏模式中感知物体。这与视觉、听觉和嗅觉不同，它们是“主动感觉系统”，生物体能够控制探测信号(它们发出的声音或电信号)的强度、方向和时序。

触觉可以具有类似的“可控”品质，因为动物用鼻子、手或尾巴去探索其周围的环境。但与触觉不同，真正的主动感觉系统允许动物在远距离探索和探针，并获得其周围整个世界的3D模型。

虽然人类没有这类感觉系统，它可能为我们的小脑做了些直觉上的工作；也许建立隐性的预期，关于我们周围的物理世界以及被“触碰”时如何响应。

小脑的结构

如果你尝试按功能和功能连接性对小脑的区域进行映射，你会发现它与大脑皮层贴合得非常紧密，甚至到了局部语言化的程度(大脑皮层的左半球和小脑的右半球；一切都是镜像的)。

大脑皮层中唯一没有对应小脑区域的部分是听觉和视觉皮层。(这一发现很有启发性，考虑到听觉和视觉是被动感觉，以及我在上一节提出的关于小脑与主动感知有关的假设。)

小脑拥有重复的、几乎晶体般的神经结构：它被划分成多个相同的并行模块。

浦肯野细胞向小脑深处投射，它们与深核连接。攀登纤维反馈至浦肯野细胞。苔藓纤维也通过颗粒细胞间接地传递信息至浦肯野细胞，以及高尔基细胞、星状细胞和篮细胞。蓝色细胞抑制浦肯野细胞，而红色、黄色和米色的则是激动的。

基本上，这是一个前馈激励链，加上抑制性反馈环。主要链条是：

从大脑其余部分接收输入的传入神经元 →苔藓纤维 →颗粒细胞 →平行纤维 →浦肯野细胞 →输出到大脑的其余部分

但是另外还有很多途径可以自我抑制。

尽管如此，前馈主链很可能是超快“预见模型”背后的机制，该模型通过预测来指导动作，比感觉处理产生的意识感知要快。

在略微大的尺度上，小脑中相邻的神经元团聚成几乎完全独立的模块，它们与其他模块中的细胞连接不多。

这与大脑皮层形成了鲜明对比，大脑皮层在不同区域的细胞组成相差很大，有许多重复的回路，不同局部柱之间的神经元交叉连接很多。小脑“一次完成”——信息进入，通过浦肯野细胞，然后输出。

有许多不同这样的模块，将小脑与大脑的不同部分连接起来。

通过顶叶的回路参与视觉运动协调(比如伸手去抓取物品)。

通过眼运动皮层的回路参与控制眼动。

通过前额皮层的回路参与控制注意力和工作记忆、恐惧消退学习、立即行动的心理准备和程序性学习。

还有其他回路(包括通过基底节和边缘系统)但这些功能理解得不够充分。

小脑模块的独立性鉴于速度需求是有意义的——你不能有许多互相连接的长线神经元插手，如果你想提供几乎实时的模型响应来控制即刻行动的话。

重新思考智能

人们常常谈论“更高级”的智能存在于大脑皮层，尤其是前额叶。人们认为“后脑”负责一些无聊的、动物性的事务，如控制心率和激素分泌。真正的思考发生在你高贵的前额。

这种观点，事实证明是错误的。

现代人类特征不仅仅在于我们庞大的前额叶，还在于我们的大型小脑。

即使是最典型的“思维”样思考——即内部语音回路，也就是内在的或想象中的语音——也要通过大脑皮层和小脑(毕竟，说话本质上是一种动作，想象的说话是模拟的动作。当我思考时，我能真切感觉到我的舌头和下颚轻微的运动和紧张。)

我们所做的大多数事情都具有小脑成分，有些神经科学家叫它小脑变换，以平滑、调整、关联和流畅切换那些存在于大脑皮层的基本构建能力(如感觉知觉、运动、理解)。

小脑调节速率、节奏、速度和情境适当性；破坏小脑，相同的构建块行动仍然可能，但完全失序，变得笨拙和不成比例。

这与“体感认知”世界观相符，该世界观认为感觉运动功能与认知功能是连续的或者同质的；思考就是“内在”的运动和/或“内在”的感觉(甚至抽象思考也是通过类比或隐喻由运动和感觉构建起来的)。

小脑的功能可能也将启发人工智能的研究，特别是对于机器人或其他控制系统的研究，意味着可能会有益于包含一个快速的前馈式预测建模步骤来控制实时动作，同时具有一个较慢的训练/更新路径用于模型重训。

本文译自 Sarah Constantin，由 BALI 编辑发布。

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